Нейроны

загрузка...

НейронНейроны

Люди изучают нейроны вот уже два века, и те упрощения, которые мы будем здесь использовать, основаны на огромном количестве информации. Однако, как и любое другое упрощение, оно может в какой-то момент перестать нас удовлетворять. В этом случае мы будем вынуждены внести в модель соответствующие изменения.

Основными клетками мозга являются нейроны, высококонсервативные с эволюционной точки зрения. Они сохранялись в относительно неизменном виде в течение многих сотен миллионов лет, и даже очень разные виды животных имеют одинаковые типы нейронов.

Со многих точек зрения нейроны не отличаются от остальных клеток, но есть то, что выделяет их среди остальных: специализация на электрохимической сигнализации, благодаря которой они способны принимать входящий сигнал на дендритах и посылать электрохимический сигнал вдоль аксона. Весь мозг можно рассматривать как сверхсложную структуру, состоящую из связанных между собой нейронов (см. рисунок ниже). 

Нейроны, сети и мозг. Три уровня организации – от нейрона до больших объединений сетей. Сенсорная и моторная кора часто рассматривается в виде иерархической структуры.

НейронВ этом примере показано, как в зрительной коре затылочной доли происходит распознавание все более и более сложных объектов, а также влияние на височные и теменную доли. Схема в верхней части рисунка представляет архитектурную организацию всей коры.

Дендритами и аксонами называют выросты тела нейрона; один нейрон может иметь до десяти тысяч дендритов и один аксон. Потенциал действия (ПД) проходит по аксону значительно медленнее, чем электрический ток в компьютере, однако многие задачи наш мозг выполняет гораздо лучше современных компьютеров. В настоящее время компьютеры далеко отстоят от человека в задачах восприятия, языковой коммуникации, семантической памяти, контроля движения и творчества.

НейронИдеализированный нейрон. Упрощенный нейрон с дендритами в верхней части рисунка; корешки дендритов показаны в виде узлов.

Дендриты получают входящие сигналы и генерируют деполяризующие мембранные потенциалы (рецепция). Когда деполяризующий потенциал на дендрите превышает пороговый на короткое время (интеграция), происходит деполяризация мембраны аксона – волна потенциала действия по принципу «все или ничего» (кодирование). Волны потенциала действия на аксоне вызывают высвобождение нейромедиатора на терминалях аксона, и процесс повторяется на следующем нейроне.

Истории наших читателей

загрузка...

Реальные и идеализированные нейроны

Для начала мы познакомимся с генерализованным нейроном, который тем не менее далеко не всегда удовлетворительно отражает реальное положение дел. На самом деле существует огромное количество разнообразных нейронов, нейроактивных веществ и потенциальных механизмов обработки информации.

СЕНСАЦИЯ! Врачи ошарашены! АЛКОГОЛИЗМ уходит НАВСЕГДА! Нужно всего лишь каждый день после еды... Читайте далее-->

Первым нашим упрощением будет рассмотрение только интегративного нейрона. Этот классический нейрон принимает сигналы от других нервных клеток при помощи возникающих на дендритах деполяризующих потенциалов. Если суммарный потенциал дендрита превышает -50 мВ, то по аксону нейрона проходит быстрораспространяющаяся волна потенциала действия.

Классический нейрон передает сигнал путем проведения по аксону волны потенциала действия от тела клетки к аксонным терминалям. На терминалях происходит выделение нейромедиатора в синаптическую щель. Нейромедиатор вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны.

загрузка...

Нейробиология концентрирует внимание на связи и взаимодействии нейронов. Рассмотрение таких связей удобно начинать как раз с генерализованного нейрона.

Наши читатели рекомендуют!

Наша постоянная читательница поделилась действенным методом, который избавил ее мужа от АЛКОГОЛИЗМА. Казалось, что уже ничего не поможет, было несколько кодирований, лечение в диспансере, ничего не помогало. Помог действенный метод, который порекомендовала Елена Малышева. ДЕЙСТВЕННЫЙ МЕТОД

Несмотря на всю потрясающую сложность мозга, идеи, помогающие нам в его исследовании, относительно просты. Но простые составные части способны образовывать крупные системы. Существует огромное количество способов объединения нейронов в каскады, контуры и сети.

НейронПрохождение сигнала по аксону, (а) Прохождение сигнала по аксону обеспечивается за счет прохождения ионов через соседние участки мембраны. На рисунке область 2 деполяризуется, в то время как область 3 уже сгенерировала потенциал действия и в настоящее время гиперполяризована. Потенциал действия пойдет дальше за счет деполяризации области 1.

(б) Миелинизированные аксоны обернуты специализированными шванновскими клетками. Мембрана аксона открыта только в области перехватов Ранвье.

(в) Потенциал действия миелинизированного аксона регенерируется в области перехватов. Миелинизированные аксоны обладают повышенной по сравнению с немиелинизированными скоростью проведения.

Нейроны: возбуждение и торможение

Классические нейроны соединяются при помощи синапсов, которые могут быть возбуждающими и тормозящими. С их помощью вероятность прохождения потенциала действия по аксону постсинаптического нейрона может быть как увеличена, так и уменьшена.

Нейрон коры головного мозга может иметь несколько десятков тысяч входящих и около десяти исходящих синапсов. Активность нейрона опосредована десятками факторов – циклом сна и бодрствования, доступностью предшественников нейромедиаторов и многими другими.

Все эти факторы влияют на вероятность прохождения сигнала между двумя нейронами и могут быть представлены в виде синаптических весов. Таким образом, все разнообразие нейронов можно с успехом представить в виде интегративного нейрона, а все способы межнейронной коммуникации – в форме вероятности прохождения сигнала между нейронами.

Нейроны крайне разнообразны по форме, характеру ветвления и типам синапсов. Существует по меньшей мере шесть основных нейромедиаторов и не менее тридцати «менее важных», в основном являющихся нейропептидами. Также в нервной системе имеются электрические синапсы, в которых передача сигнала происходит без помощи медиатора; они, как оказалось, распространены гораздо шире, чем полагали ранее.

Даже дендриты отдельной клетки, по всей видимости, способны к обработке информации. Имеются также данные, что способна принимать участие в обработке информации и нейроглияподдерживающая ткань нервной системы. И это далеко не полные данные относительно функционирования нервной системы.

К примеру, более ста лет считалось, что после рождения новых нейронов не образуется. На настоящий момент известно о существовании в некоторых частях взрослого головного мозга стволовых клеток.

Образование новых синапсов идет в течение всей жизни; для образования новых синапсов отростки дендритов способны образовываться за несколько минут. Таким образом, очевидно, что генерализованный нейрон отражает лишь часть общей картины. И новые доказательства этому утверждению будут в ближайшие годы только прибывать.

В 2004 г. Шеперд (Shepherd) писал: «Представление о нервной клетке как о независимой единице … продолжает быть основой наших представлений о нервной системе. Тем не менее на данный момент очевидно, что нейрон представляет собой только один из уровней организации нейрональных контуров и систем. В настоящий момент мы осознаем, что функционирование нервной системы имеет множество уровней организации, некоторые из которых лежат внутри нейрона, а некоторые обусловлены межнейронными взаимодействиями».

Обработка информации нейронами

Так что же позволяет нам ограничиваться изучением упрощенных нейронов? Возможно, самым весомым аргументом в их пользу является успех моделей нейронных сетей, на протяжении нескольких последних десятилетий использующих именно упрощенные нейроны. Искусственные нейронные сети использовались для моделирования многих функций мозга – распознавания элементов изображений, управления роботами, обучения и улучшения функционирования на основе опыта.

Большинство моделей, основанных на искусственных нейронных сетях, относительно небольшого масштаба и ограничены по функциям. Ни одна из них даже не приближается по сложности к мозгу.

В истории науки немало примеров того, как новые математические методы помогали решить дотоле неразрешимые проблемы. Так же и нейросети помогают нам понять работу нервной системы.

Математическая основа нейросетей с момента их создания значительно улучшилась. По всей видимости, существует довольно ограниченный набор базовых архитектур, аналогичных сетям мозга.

Нейробиологов в первую очередь интересуют те нейросети, которые основаны на известных свойствах групп нейронов и связей между ними. Так искусственные нейросети могут служить моделями для изучения реальных структур в мозге.

Помимо упрощенного нейрона мы также будем использовать упрощенный синапс. Как уже указывалось выше, мы ограничимся рассмотрением синапсов только двух типов – возбуждающего (повышающего вероятность прохождения потенциала действия на постсинаптическом нейроне) и тормозящего (понижающего такую вероятность).

Глутамат – наиболее распространенный медиатор в ЦНС – является возбуждающим. ГАМК (гамма-аминомасляная кислота) является наиболее распространенным тормозным медиатором. Таким образом, наша упрощенная модель все же отражает определенную часть реальной картины.

О нейронах

Мы обсуждали использование упрощенных и идеализированных нейронов для описания основ возбуждения и связи нейронов. Далее мы будем использовать эти предположения в качестве рабочих гипотез при рассмотрении нейронов и их связей.

  1. Интегративный нейрон. Мы примем, что нейроны работают путем последовательного добавления деполяризующих потенциалов к мембранному до превышения некоторого порогового значения (в настоящих нейронах – приблизительно -50 мВ). Когда это происходит, по аксону проходит волна потенциала действия по принципу «все или ничего».
  2. Синапсы могут быть как возбуждающими, так и тормозными. Таким образом, мы можем выразить вклад синапса в вероятность возбуждения нейрона В нейроном А в виде одного числа. Это число называется весом соединения, или синаптическим весом. Значения синаптического веса варьируют в пределах от –1 до + 1.

Синаптический вес + 1 означает 100%-ю вероятность того, что постсинаптический нейрон сгенерирует аксональный ПД; синаптический вес –1 означает 100%-ю вероятность предотвращения генерации аксонального ПД. Могут встречаться и более сложные случаи, однако это хорошее первое приближение. Широкий набор нейромедиаторов можно достаточно успешно заменить значением вероятности прохождения сигнала – весом соединения.

  1. Второй причиной использования упрощенных нейронов и синапсов при моделировании является то, что сравнительно простой математический аппарат нейросети с большим успехом моделирует многие функции нервной системы. Нейросети способны осуществлять распознавание рисунков, как это делают сенсорные системы, хотя такие модели и значительно проще, чем любая из известных на сегодняшний день структур мозга.

Нейросети способны учиться и хранить информацию способами, сходными с теми, которые, как полагают, имеют место в настоящих нейронах. С момента своего появления несколько десятилетий назад искусственные нейросети применялись в самых различных областях, начиная с компьютерного распознавания лиц и заканчивая предсказанием обстановки на рынке ценных бумаг.

Такое применение также важно с научной точки зрения, поскольку дает нам представления для выяснения механизмов, позволяющих мозгу делать то же самое. Мы должны быть готовы к тому, что механизм, работающий в мозге, будет далек от модели нейросетей, но она все же может служит отправной точкой.

  1. Нейроны способны образовывать однонаправленные пути, подобные зрительному тракту, оканчивающемуся в таламусе (латеральном коленчатом теле). Тем не менее однонаправленные пути весьма редки. Гораздо обширнее распространены двухсторонние пути, в которых информация движется в обе стороны, и сети, в которых активность точки А обусловливает активность точки В, и наоборот. Это обстоятельство часто именуют возвратными соединениями.
  2. В нервной системе распространены массивы нейронов, часто именуемые картами. Кора больших полушарий представляет собой огромный шестислойный массив, состоящий примерно из 10 миллиардов нейронов с триллионами синапсов. Сетчатка глаза также представляет собой массив, на этот раз трехслойный.

Практически любая сенсорная поверхность представляет собой массив рецепторов и нейронов, осуществляющих первичную обработку и передачу информации. Массивы также обнаружены в сенсорных ядрах таламуса и в четверохолмии. Распространенность массивов в мозге также можно принять в качестве полезной рабочей гипотезы.

  1. Хэббовские совокупности клеток. Когда нейроны образуют связи, полученный в результате паттерн активности может быть как стабильным, так и нестабильным. Нестабильные паттерны, как правило, отмирают, тогда как стабильные сохраняются в течение довольно долгого времени.

Такие стабильные паттерны часто называют совокупностями клеток, введение этого термина часто приписывают Дональду Хэббу. Хэббовские совокупности клеток могут состоять как из близко расположенных клеток, так и из клеток, отстоящих друг от друга на значительное расстояние.

Совокупности клеток, включающие как возбуждающие, так и тормозные синапсы, как правило, отличаются повышенной стабильностью. Короткоживущие соединения в мозге имеют в основном электрохимическую природу, тогда как долгоживущие требуют синтеза белка.

Упрощенный случай: рецепторы, пути и контуры нейронов

Хотя рефлекторные дуги активируются внешним воздействием, они тем не менее полностью интегрированы в выполнение произвольных движений. К примеру, вы поворачиваете голову из стороны в сторону, когда читаете эту статью.

Таким образом, вы обеспечиваете выполнение произвольной задачи, а ваши глаза тем временем обеспечивают фокусировку. Это – одно из важных свойств сенсомоторной адаптации, причем осуществляющееся без участия произвольных механизмов. Окуломоторная координация сложнее, чем обычная рефлекторная дуга.

Произвольные действия, подчиненные внешним целям, у людей ассоциированы с корой. Сложные субкортикальные системы также задействованы в планировании и исполнении различных действий. Спинномозговые центры способны выполнять команды высших структур, используя сенсомоторные рефлексы; также они посылают в мозг сигналы обратной связи.

На всех уровнях контроля движения имеется как эндогенный, так и экзогенный (сенсорный) входы, как осознанные, так и неосознанные (Goodale and Milner, 1992). Таким образом, хотя и существует некоторое количество простых рефлексов, таких как знаменитый коленный рефлекс.

Рефлексы редко работают изолированно. В норме они служат для выполнения обусловленных корой задач.

Рефлексы являются врожденными механизмами. Они образуются в процессе развития; некоторые из них впоследствии исчезают, как, например, младенческий хватательный рефлекс.

Однако приобретенные непроизвольные процессы рефлексами не являются. Они представляют собой сложные процессы, называемые автоматизированными навыками, и зависят от практики.

Так, вы, читая эту книгу, прекрасно отличаете друг от друга буквы а и б, тогда как для человека, незнакомого с алфавитом, сделать это куда сложнее. При разговоре и письме контроль мышечных сокращений очень точный и большей частью бессознательный. Человек использует множество автоматизированных навыков для исполнения повседневных задач и нужд.

Подобные навыки чаще всего бессознательные, не требуют значительных усилий и не требуют детального сознательного контроля. Их не следует путать с рефлексами. Автоматизированные навыки изначально находятся под контролем коры, однако после интенсивной практики они постепенно переходят под контроль субкортикальных структур.

Каждый сенсорный нерв может содержать несколько параллельных каналов, каждый из которых проводит несколько различающуюся информацию. Так, зрительный тракт имеет канал передачи цвета, называемый мелкоклеточным, и канал передачи формы и размеров объекта, называемый крупноклеточным. Точно так же соматосенсорные пути сочетают каналы передачи прикосновения, давления, боли и некоторые другие.

Большинство сенсорных волокон оканчиваются в таламусе, где они передают сигнал нейронам, оканчивающимся в коре. Таламические ядра обеспечивают соединения. Зрение и осязание организованы топографически, сенсорные поля первичных рецепторов переходят в поля более высокого уровня. Слух организован тонотопически; массивы нейронов при этом соответствуют определенной частоте звука.

НейронСходства сенсорных путей – осязание, зрение и слух. Все сенсорные системы начинаются с массивов рецепторов, таких как слои рецепторов прикосновения в коже или сетчатка глаза.

После первичной обработки на месте сенсорная информация направляется для дальнейшей обработки в кору. Обратите внимание на то, что все три указанных сенсорных пути оканчиваются в ядрах таламуса (зеленые).

Все эти пути также разделяются на две части, одна из которых оканчивается в противоположном полушарии. Это явление носит название перекреста.

На своем пути от периферии к коре большая часть сенсорных путей пересекает плоскость симметрии тела. Эволюционное значение этого явления все еще не выяснено, но тем не менее оно чрезвычайно распространено в организмах как человека, так и других млекопитающих.

НейронСенсорные органы взаимодействуют с ядрами таламуса. Таламус часто называют узловым центром мозга.

Однако вполне возможно, что именно он является важнейшей его частью. Обратите внимание на то, что зрительная, слуховая и соматосенсорная информация, прежде чем попасть в кору, достигает таламуса.

Вместе с тем из коры также поступают сигналы в таламус, что означает наличие непрерывного потока информации между корой и многочисленными таламическими ядрами. В некоторых случаях таламус усиливает активность коры, тогда как в других – тормозит или блокирует ее.

Обратите внимание на сходство кортикального входа и выхода всех трех систем. JIKT – латеральное коленчатое тело, РЯ – ретикулярные ядра, МКТ – медиальное коленчатое тело, ВБ – вентробазальный комплекс ядер таламуса.

Хотя мы привыкли считать, что по различным путям сигналы идут только в одну сторону, на самом деле это редко является правдой. Так, сигналы от сетчатки в таламус идут в одном направлении, тогда как исходящий сигнал оттуда двунаправленный. До 90% нейронов, соединяющих таламус и зону VI, передают сигнал в обратном направлении – из зоны VI в таламус. В слуховом анализаторе обратный поток сигналов идет непосредственно к рецепторам.

Таким образом, в большинстве сигнальных путей существуют петли обратной связи – такие, как в нейросети с двумя или более слоями. Идельман с соавторами придавали обратной связи особое значение, считая ее одним из основных свойств мозга. С этой точки зрения мозг представляется системой воздействующих друг на друга массивов и сетей.

Рецептивные поля и латеральные взаимодействия

Впервые гипотеза латерального ингибирования была предложена немецким физиком Эрнстом Махом в 1860-х гг. на основе того, что целостные визуальные градиенты воспринимались как разорванные. Эта гипотеза блестяще подтвердилась прямыми экспериментами.

Латеральное ингибирование имеет место во многих системах мозга. В сетчатке соседние клетки ингибируют друг друга, благодаря чему яркая точка четко воспринимается на темном фоне.

При прикосновении у соседних кожных рецепторов также наблюдается латеральное ингибирование. На высших уровнях организации мозга сходные семантические конструкции ингибируют друг друга, благодаря чему мы не путаем слова «астрономия» и «астрология». Как и многие другие нейрональные механизмы, обсуждаемые в этой главе, этот механизм появился рано в эволюционной истории и затем неоднократно повторялся во многих системах.

НейронЛатеральные взаимодействия. Часто одна и та же стратегия используется в различных областях мозга. Слева показано рецептивное поле типа «Центр-периферия» латерального коленчатого тела. Свет падает в область красного пятна в центре, но не в окружающее кольцо.

Нейроны реагируют на оба этих факта и усиливают контраст за счет взаимного ингибирования в одном и том же слое, называемого латеральным ингибированием. Сходный механизм используется в рецептивном поле в центре, а также в колонках коры крысы, каждая из которых обрабатывает сенсорный вход одной вибриссы.

По этой причине колонки часто выступают объектом исследования при изучении подобных процессов. Соседние вибриссы оказывают друг на друга ингибирующее влияние, имеющее место также в областях мозга человека, обрабатывающих звуковую и тактильную информацию, а также в области, контролирующей внимание.

Вылечить алкоголизм невозможно???

  • Испробовано множество способов, но ничего не помогает?
  • Очередное кодирование оказалось неэффективным?
  • Алкоголизм разрушает вашу семью?

Не отчаивайтесь, найдено эффективное средство он алкоголизма. Клинически доказанный эффект, наши читатели испробовали на себе ... Читать далее>>

Оставить комментарий

загрузка...